Melville于1962~1963年根据对花部维管束的大量研究,应用顶枝学说,较为完整地提出了生殖叶学说,认为雌蕊和雄蕊都不是叶性起源的,而是起源于一个着生有一个或多个可育枝的叶状器官的联合体(图A)。为了使这个联合体中的叶状器官不与“心皮”(carp)混淆取名为“生殖叶”(gonophyll)。
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